多倍體化（基因組加倍）在開花植物進化中發揮了重要作用，促進了植物適應性、遺傳多樣性和生存能力，同時在作物改良中也具有重要價值。根系作為植物感知和響應環境變化的首要部位，在植物脅迫響應中起著關鍵作用。在鹽脅迫等環境壓力下，植物通過調整根系結構提高其生存競爭力。盡管已有研究表明多倍體化能改變植物形態和生理特性，但其對根系在鹽脅迫下的適應性及其機理的具體影響仍不明晰。
近日，華中農業大學果蔬園藝作物種質創新與利用全國重點實驗室/湖北洪山實驗室郭文武教授團隊在《New Phytologist》期刊發表了題為“Polyploidization Leads to Salt Stress Resilience via Ethylene Signaling in Citrus Plants”的研究論文。該研究以遺傳背景相同但倍性不同的枳、紅橘和香橙等柑橘砧木為材料，揭示了染色體倍性變化對根系發育及鹽脅迫應答的影響。研究發現，基因組加倍通過染色質重塑增強乙烯信號途徑，顯著提高了柑橘砧木鹽脅迫抗性，為應對鹽堿地挑戰提供了新思路。
該團隊基于自主研發的柑橘珠心胚（孢子體無融合生殖）自然加倍四倍體發掘、單胚性四倍體原位誘導等高效技術，發掘出70余個柑橘不同種類和基因型的四倍體資源，基本涵蓋了我國柑橘主要有核品種和砧木類型，為柑橘無核優質廣適的三倍體新品種創制、多抗矮化省力的四倍體砧木培育及相關重要性狀形成機理研究提供了寶貴的種質材料。在前期大量表型考察與鑒定基礎上，初步證明柑橘屬和枳屬基因組加倍后，表現出較強的鹽脅迫耐性。四倍體柑橘砧木在鹽脅迫條件下，其根系表現出更強的功能性，包括更低的Na+含量和過氧化氫（H?O?）水平，表明其對鹽分敏感性較低。盡管多倍體植物具備適應性優勢，能應對各種環境壓力，但基因組加倍如何通過影響基因表達賦予植物抗逆性，這一機制仍有待深入研究。
圖1 多倍體化導致柑橘屬和枳屬產生緊湊型根系
通過對柑橘四倍體及其二倍體全面表型分析，發現基因組加倍能顯著增強鹽脅迫適應能力。表觀組和轉錄組分析顯示，在 ACO1 基因低甲基化和染色質可及性增強的驅動下，四倍體植株根部乙烯產量增加。乙烯產量增加激活了活性氧（ROS）清除基因和脅迫相關激素生物合成基因轉錄。因此，四倍體植株在鹽脅迫下表現出卓越的根系功能，維持了更好的細胞膜 K+/Na+平衡。為驗證ACO1基因在耐鹽機制中的作用，創制了ACO1過表達和敲除植株，表明ACO1過表達植株在鹽脅迫下表現出更強的耐受性，而ACO1敲除植株對鹽脅迫表現出較弱的適應能力，進一步驗證了ACO1在鹽脅迫耐性中的核心作用。
圖2 超表達和敲除ACO1基因分別增強和降低柑橘耐鹽性
該研究首次揭示了基因組加倍在柑橘抗逆中的分子機理，同時明確了染色質開放性在調節乙烯相關基因及激活鹽脅迫抗性通路中的關鍵作用，為植物適應性和基因組進化提供了新見解。研究結果為柑橘等經濟作物耐鹽育種和四倍體抗逆砧木用于生產實踐奠定了理論基礎；同時通過提升ACO1基因表達，未來有望培育出更多適應鹽堿地環境的柑橘新種質和新品種。基于該研究，該團隊還提出在開花植物歷史進化過程中，多倍體化可能通過重塑根系形態和生理狀態，如形成緊湊型根系和增強抗氧化能力，使植物在特定環境下具有更強的適應性，從而解釋了絕大多數開花植物在進化過程中經歷過多次多倍體化事件。
圖3 假定的工作模型：柑橘四倍體獨特的根系結構和更強的耐鹽脅迫能力
華中農業大學已畢業博士宋鑫（現為湖北省農業科學院助理研究員）和已畢業博士張苗（現為巴黎薩克雷大學博士后）為該論文共同第一作者，郭文武教授和課題組已畢業博士譚豐全（現為巴黎薩克雷大學博士后）為共同通訊作者；華中農業大學張飛教授、伍小萌教授、解凱東副教授和巴黎薩克雷大學Adnane Boualem, Abdelhafid Bendahmane教授等也參與了研究工作。感謝美國德克薩斯大學奧斯汀分校講席教授陳增建教授和南京農業大學宋慶鑫教授在研究過程中的指導；感謝華中農業大學Robert M. Larkin教授和巴黎薩克雷大學Olivier Martin教授對本文的審閱。該研究依托華中農業大學果蔬園藝作物種質創新與利用全國重點實驗室平臺，受到國家重點研發計劃項目、國家自然科學基金、湖北洪山實驗室項目和國家現代農業（柑橘）產業技術體系資助。