近日，華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室油菜遺傳改良創新團隊楊超教授課題組研究成果以“The synaptonemal complex stabilizes meiosis in allotetraploid Brassica napus and autotetraploid Arabidopsis thaliana”在New Phytologist發表。研究揭示了聯會復合體在多倍體植物減數分裂中抑制多條部分同源（或同源）染色體配對和重組，從而促進減數分裂穩定的重要功能，為指導多倍體育種和提高遠緣雜交中目標基因的導入效率提供了基因靶點。

自常規雜交育種開始，隨著育種家對基因資源的不斷篩選，包括多倍體在內的許多作物都面臨遺傳資源缺乏的困境。遠緣雜交是引入外源基因資源，拓寬遺傳資源的重要技術手段，在作物育種尤其是多倍體育種中發揮著重要作用。然而，遠緣雜交育種中面臨包括雜交不親和、雜種育性低等在內的許多困難，其中提高遠緣物種遺傳物質的導入效率是提升遠緣雜交育種潛力的重要方面。減數分裂中非同源染色體之間的配對和重組抑制是阻礙外源染色體片段成功導入的關鍵因素。

聯會復合體是有性生殖生物中高度保守的蛋白結構，是穩固同源染色體相互作用的重要結構。然而，其缺失對二倍體植物（如擬南芥和水稻）的減數分裂過程影響并不大。這很可能是由于二倍體中每條染色體僅有一條可能與其配對和重組的對象。但是，在多倍體中，每條染色體有多條潛在的配對對象，包含其多條同源染色體或部分同源染色體。因此，在多倍體中，一旦一條染色體找到其正確的配對對象，聯會復合體的及時組裝可能會穩定兩者間的互作，以此來避免多條（同源或部分同源）染色體配對重組。然而，該假設尚需實驗驗證。

▲圖1 聯會復合體缺失導致異源四倍體油菜中部分同源染色體配對和重組

甘藍型油菜作為天然的異源四倍體，是研究多倍體減數分裂適應的理想材料。橫絲蛋白ZYP1是聯會復合體的中央區域組分，其缺失會導致聯會復合體不能組裝。本研究首先通過CRISPR/Cas9基因編輯技術創建了甘藍型油菜的不同zyp1突變體株系。通過考察結實率和花粉活力等，發現油菜zyp1突變體的育性嚴重降低。進一步考察四分體時期的減數分裂產物，在zyp1突變體中沒有觀察到平衡的四分體，表明ZYP1缺失對減數分裂造成嚴重破壞。隨后，作者利用染色體展片和免疫熒光等手段分析了雄性減數分裂中的染色體行為。與野生型相比，從細線期到偶線期 zyp1突變體未看出明顯異常。當細胞進入粗線期，野生型中染色體完全配對聯會，zyp1突變體中染色體配對可以正常發生，基本上實現了染色體并置，這說明 ZYP1介導的聯會復合體缺失不會影響染色體配對能力本身。然而，在ZYP1缺失的性母細胞中，頻繁發現多條染色體配對并行的現象，并伴有配對對象的轉換。進一步分析染色體重組情況，發現交叉重組不僅發生在同源染色體之間，也發生在部分同源染色體之間，從而引起亞基因組間染色體重排和多價體形成（圖1）。這些結果說明ZYP1介導的聯會復合體組裝可以抑制多條部分同源染色體配對和重組，從而確保異源四倍體甘藍型油菜減數分裂的穩定性。

▲圖2 聯會復合體缺失導致同源四倍體擬南芥中多價體增加

研究人員隨后又研究了同源四倍體擬南芥中聯會復合體在抑制多條染色體互作中的功能，發現 ZYP1的缺失同樣導致多條染色體配對和重組的頻率大幅增加，導致中期I多價體比例提高，表明聯會復合體的組裝在同源多倍體中同樣發揮抑制多條染色體配對和重組的功能（圖2）。

多倍化在基因組進化和作物改良中起著關鍵作用。與二倍體祖先相比，多倍體通常表現出更高的生活力及其對各種逆境脅迫更好的抗性。雖然人工誘導多倍化在作物改良中發揮重要作用，但成功實現人工合成的多倍體植物類型還很少。限制人工多倍化應用的關鍵在很大程度上是由于減數分裂不穩定造成的育性缺陷和基因組的不穩定性。

因此，本研究揭示了ZYP1介導的聯會復合體在抑制多條同源或部分同源染色體配對和重組中的關鍵功能，不僅豐富人們對植物多倍體化過程中減數分裂演化適應機制的理解，同時為指導油菜、小麥等多倍體育種和提高遠緣雜交中外源基因的導入效率提供了調控靶點。

華中農業大學植物科學技術學院博士研究生張雅詩為論文第一作者，華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室和國家油菜工程技術研究中心楊超教授為論文通訊作者。華中農業大學國家油菜工程技術研究中心葛賢宏教授和德國漢堡大學Arp Schnittger教授對該工作給予了重要指導。該研究得到國家自然科學基金等項目資助。

審核人：楊超

【英文摘要】

Polyploidy plays a key role in genome evolution and crop improvement. The formation of bivalents rather than multivalents during meiosis of polyploids is essential to ensure meiotic stability and optimal fertility of the species. However, the mechanisms preventing multivalent recombination in polyploids remain obscure.

We studied the role of the synaptonemal complex in polyploid meiosis by mutating the transverse filament component ZYP1 in allotetraploid Brassica napus and autotetraploid Arabidopsis.

In B. napus, a mutation of all four ZYP1 copies results in multivalent pairing accompanied by pairing partner switches, nonhomologous recombination, and interlocks, leading to severe chromosome entanglement and fertility abortion. The presence of only one functional allele of ZYP1 compromises synapsis and multivalent associations occur at nonsynaptic regions. Moreover, the disruption of ZYP1 causes a complete shift from predominantly multivalent pairing to exclusively multivalent pairing in pachytene cells of synthetic autotetraploid Arabidopsis thaliana, resulting in a dramatic increase in the frequency of multivalents at metaphase I.

We conclude that the ZYP1-mediated assembly of the synaptonemal complex facilitates the pairwise homologous pairing and recombination in both allopolyploid and autopolyploid species and plays a key role in ensuring a diploid-like bivalent formation in polyploid meiosis.

論文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70015