細胞作為生命體的基本單元，具有各種生物大分子構成的區隔結構，以保障細胞中各種生理生化過程的精準高效運行。例如，蛋白質、脂類分子可以通過集簇和相分離等方式形成區隔結構。多糖作為三類生物大分子之一，也可形成區隔結構。但受觀測手段等制約，目前對多糖組成的功能結構、尤其是納米級區隔結構知之甚少。而多糖對于植物而言極為重要，它是塑造植物體的主要物質。植物光合作用固定下來的二氧化碳，超過三分之二會被轉化為結構多糖，構造細胞壁、完成植物體塑形。植物中直觀體現胞外多糖區隔結構的是維管組織中的導管細胞，其管壁通常具有螺紋、網紋、階梯紋、孔紋等紋飾。而不同紋飾的形成是植物適應陸生環境長期進化的結果，并與導管的生理性能密切相關。因而，導管紋飾形成一直是植物學研究的熱點方向。然而，相關機理解析主要聚焦于胞內骨架系統的調控。目前，關于胞外多糖如何建成特異性功能結構、維持導管紋飾及生理功能穩健性仍然未知。
中國科學院大學博士生導師、中國科學院遺傳與發育生物學研究所周奕華研究團隊長期從事植物細胞壁生物學研究，近年來對木質部導管壁形成機制開展了系統研究。應用超分辨激光共聚焦顯微成像術，發現在水稻和擬南芥莖節的后生木質部導管中管壁紋孔周圍存在富集木聚糖的全新多糖納米區隔結構。大量的遺傳學研究發現，該木聚糖區隔結構是由糖基轉移酶GT47家族中IRX10及其5個同源蛋白負責形成。通過細致的酶活實驗分析，發現IRX10可從頭合成木聚糖，正是長期尋找的木聚糖合酶，其活性決定木聚糖納米功能團簇結構的形成。進一步應用原子力顯微成像術揭示了紋孔周邊納米尺度的細胞壁網絡結構，驚奇地發現該區隔結構對于纖維素納米纖絲的組裝、沉積極為關鍵。木聚糖區隔結構缺陷可導致紋孔周圍的纖維素納米纖絲排列紊亂、甚至穿出紋孔邊界，紋孔孔徑大，甚至只能形成網紋或階梯紋飾等表型。水分、養分運輸能力及葉片蒸騰勢等生理指標下降，表明該納米區隔結構控制維管系統穩健性。進一步分析了42份水稻核心種質中紋孔變異程度，發現紋孔大小與株高等性狀正相關，揭示了細胞壁精細結構對農作物生長的重要影響。該研究借助多項前沿技術手段，發現了全新的多糖區隔結構，并闡明了該結構控制紋孔紋飾形成、調控導管生理功能穩健性的分子機理。
附著在紋孔邊緣的木聚糖納米團簇能夠調控纖維素納米纖絲的組織模式類似衣服扣眼的鎖邊，可防止線頭露出、脫線。這種精密納米結構的形成能保障細胞異質性結構的穩定性，讓我們感受到了植物‘編織生命’的神奇之處。據此推測，植物細胞中可能存在更多類的功能特異性多糖結構。而木聚糖全新生物合成機制的揭示為應用合成生物學方法體系設計合成超自然屬性的木聚糖打開了局面。因此，該研究首次將植物多糖合成與特異性功能結構形成及細胞功能穩健性直接聯系在一起，為理解植物生命活動開啟了一扇新的大門，并為水稻等作物的精準分子設計改造提供了新視角。
該項研究成果以題為“Xylan-based nanocompartments orchestrate plant vessel wall patterning”于3月22日在線發表于Nature Plants雜志(DOI:10.1038/s41477-022-01113-1)。周奕華研究組博士后汪航和國科大博士研究生楊晗蕾（培養單位：遺傳發育所；導師：周奕華研究員）為該論文的共同第一作者，周奕華研究員和張保才青年研究員為共同通訊作者。丹麥哥本哈根大學Staffan Persson教授參與了研究工作。該項研究得到國家自然科學基金委、中科院先導專項以及青促會等項目的資助。
木聚糖納米區隔結構控制木質部導管穩健性. a, 超分辨顯微鏡拍攝的紋孔導管壁免疫標記圖像。 箭頭所指綠色信號為木聚糖納米區隔結構. b, 原子力顯微成像顯示紋孔周圍細胞壁精細結構。 突變體中的纖維素納米纖絲排列雜亂且跨越紋孔. c, 由GT47家族成員構成的木聚糖合酶(XS)形成木聚糖納米團簇的工作模型圖。 嵌入圖顯示IRX10從頭合成木寡糖產物的質譜圖。