近日，學校校農學院國家玉米改良中心林中偉教授課題組在進化領域國際頂級雜志《Molecular Biology and Evolution》上在線發表題為“A transposon insertion drove the loss of natural seed shattering during foxtail millet domestication”的研究論文（https://doi.org/ 10.1093/molbev/msac078）。揭示了作物落粒性喪失的平行演化機制。

當今世界上主要作物包括玉米、水稻、小麥、高粱和谷子等雖然來自不同的地理位置，起源于不同的野生種并由不同的民族馴化而來，但在近萬年的馴化、多樣化和改良的過程中，不同作物卻發生一系列平行的、類似的表型改變，使得不同的作物被重塑成越來越像的跨種間“理想作物”類型。各種作物的野生親緣種在野外環境里都能自我繁衍，株型松散、個性強，種子的產量低且食性差；而現代作物的繁衍則完全依賴于人類，株型緊湊、整齊如一，種子產量高且可口。在這一系列平行變化的過程中，一個關鍵標志性的改變是作物種子落粒性的丟失。野生種的種子在成熟時可以及時自然落粒，這樣實現了自我播種，同時可避免被動物特別是鳥類取食，從而保證了野生種的自我繁衍。然而野生種的這種自然落粒性會造成產量上的巨大損失以及收獲上的巨大不便，因此在馴化的過程中被選擇掉。所有主要作物都具有不落粒性，這樣現代作物的繁衍完全依賴于人類，收獲的效率大大提高，產量的損失也大大降低。這種作物馴化過程中從種子自然落粒到不落粒的共有轉變是否具有共同的遺傳學基礎呢？

落粒基因sh1的克隆

谷子作為“五谷”之一的“粟”在中華文明的形成和壯大過程中發揮了重要的作用。谷子的野生親緣種狗尾草與其他主要作物的野生親緣種相比，是種子最小的一類植物。狗尾草的小種子及其易落粒的特性使得其種子的收獲變得十分困難，因此落粒性成為人類馴化狗尾草的一個重大障礙，種子從落粒到不落粒的改變成為了狗尾草馴化早期必須解決的關鍵一步。然而谷子馴化中這一落粒性喪失的遺傳機制仍然未知。

為了探究這些問題，林中偉課題組首先利用多種組織學方法對狗尾草和谷子的種子離層進行了比較，發現在馴化的過程中，谷子種子的離層發育受阻進而落粒性丟失。以前在谷子的第4染色體上發現一個主效不落粒QTL，對這個位點進行的比較基因組分析表明這一位點在谷子、玉米、水稻、小麥、高粱等作物中存在一個非常保守的共線性基因組區域，同時在高粱、水稻和玉米這一區域存在一個在落粒性丟失中發揮重要作用的 sh1基因。sh1基因包含鋅指和YABBY兩個功能結構域。為了證明sh1基因是否控制谷子落粒性的丟失，進行了測序分析，結果表明相較于野生種狗尾草，谷子的sh1基因上有一個能夠使鋅指結構域發生丟失的轉座子插入。進一步的關聯分析表明這一轉座子插入的有無與種子的落粒與不落粒表型高度相關，在谷子中過表達sh1基因導致了種子的落粒性得以恢復，而在狗尾草中利用CRISPR敲除sh1基因促使落粒性的丟失。這個結果證明了在馴化過程中sh1的轉座子插入導致了谷子落粒性的丟失。基因網絡分析表明sh1基因作為轉錄抑制子可抑制多個木質素合成基因的表達，sh1基因功能喪失后，木質素的合成增多，使得離層細胞的細胞壁強度增強，種子成熟時離層無法斷裂，最終導致谷子失去了種子自然落粒性。以上這些結果支持作物落

落粒基因sh1的功能解析

粒性的喪失這一平行變化具有相似的遺傳學基礎。

對來自全世界不同地區的狗尾草和谷子的sh1基因多樣性進行分析，發現與狗尾草相比，谷子sh1基因序列的多樣性大大降低，谷子sh1基因序列幾乎完全一樣，并且都包含這個轉座插入。這個結果表明sh1在谷子馴化的過程中受到了強烈的選擇，最終導致這一轉座插入在谷子中得到固定。轉座子是基因組中可以跳躍的序列，是基因組進化一個重要動力，谷子的基因組序列中轉座子的占比僅有50%，遠低于玉米基因組轉座子達到85%這一比例。這個研究結果表明轉座子在谷子馴化過程同樣能象其在玉米馴化中那樣發揮關鍵作用：轉座子插入狗尾草sh1基因中導致落粒性的丟失，進而可能啟動了這種具有小種子的主要作物的馴化。

落粒基因sh1的進化分析

落粒基因是探究作物起源的一個“活化石”。利用進化樹對來自全世界不同地區的谷子品種sh1基因序列進行溯源分析發現，所有來自世界各地的谷子均可溯源于中國華北的狗尾草。這一結果支持谷子是單起源的，起源于我國的華北地區。

在作物近萬年的馴化、多樣化和改良的過程中發生一系列平行的、類似的表型改變，這一系統改變曾被歸納為馴化綜合特征（Domestication syndrome）。這一概念具有明顯的缺陷：在很多情況下改良性狀被錯誤認為是馴化性狀，如開花期性狀通常是適應性或者改良性狀，以前往往被誤認為是馴化性狀；有些性狀在一種作物中是馴化性狀，而在另一種作物中則為改良性狀，如分蘗數在玉米里通常為典型的馴化性狀，而在水稻和小麥中則往往是改良性狀；有些性狀在同一物種中既是馴化性狀也是改良性狀，如產量性狀。在本研究中該課題組拓寬了馴化綜合特征范疇，系統地總結了作物馴化、多樣化和改良過程中發生一系列平行的、類似的表型和生理改變具有的相似遺傳機制，提出了作物平行演化的觀點即作物在馴化、多樣化和改良的這一演化過程中獲得了越來越像的跨種間“理想作物”表型，這一系統性表型平行變化具有相似的跨種間遺傳基礎。作物的平行演化理論將為跨種間利用作物種質資源，為主糧作物的協同改良和保障我國的糧食安全提供新思路。

農學院林中偉教授為該論文的通訊作者，劉行芹博士和博士研究生方孝薦為論文的同等貢獻第一作者，博士后周雷娜，博士研究生李艷、朱璨、劉家成、宋洋、簡醒、徐敏以及碩士研究生董禮參與了部分研究。本研究得到三亞崖州灣科技城管理局（SYND-2022-18）以及國家自然科學基金（31871632）的資助。