11月26日，NatureCommunications在線發(fā)表了來自蘭州大學(xué)劉建全團(tuán)隊(duì)的文章“TheChloranthussessilifoliusgenomeprovidesinsightintoearlydiversificationofangiosperms”，填補(bǔ)了核心被子植物最后一個(gè)主要分枝——金粟蘭目的基因組信息，并對(duì)被子植物的早期演化歷程提供了更為翔實(shí)的證據(jù)。劉建全團(tuán)隊(duì)一直致力于解析關(guān)鍵類群的演化歷程，探究不同物種間分化適應(yīng)的遺傳機(jī)制，本研究是課題組前期對(duì)芡實(shí)和金魚藻工作的進(jìn)一步拓展。團(tuán)隊(duì)青年研究員楊勇志為文章的通訊作者，蘭州大學(xué)馬健翔、王丹丹和四川大學(xué)孫朋川為文章的并列第一作者，該研究受到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)項(xiàng)目、青藏高原第二次科學(xué)考察和國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的支持。
被子植物（Angiospermsorfloweringplants）是地球上分布范圍最廣、多樣化最高、適應(yīng)性最強(qiáng)的陸生植物類群，極大地影響了其他生物類群的演化進(jìn)程。然而，由于被子植物在早期經(jīng)歷了快速的輻射進(jìn)化，其內(nèi)部演化關(guān)系卻遲遲未被解決，這一問題也被稱為達(dá)爾文的“惱人之謎”。經(jīng)過前人長時(shí)期的努力，目前被子植物被劃分為：無油樟目、睡蓮目、木蘭藤目和核心被子植物（Mesangiospermae）。無油樟目、睡蓮目、木蘭藤目共同被稱為ANAgrade，是被子植物的基部類群，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定，而核心被子植物包含了約99.95%的被子植物，又可被劃分為5大類群：雙子葉、單子葉、木蘭類、金魚藻目和金粟蘭目，它們之間的演化關(guān)系一直存在爭議。近年來，隨著各類群代表物種全基因組測序相繼完成，其各自的進(jìn)化歷程均有了堅(jiān)實(shí)而可靠的證據(jù)。劉建全團(tuán)隊(duì)在2020年首次報(bào)道了金魚藻和芡實(shí)的基因組，證明了核心被子植物內(nèi)部存在廣泛的不完全譜系分選和雜交事件是導(dǎo)致樹形沖突的主要原因。但是金粟蘭目一直未有基因組報(bào)道，其演化歷程以及整個(gè)核心被子植物的演化過程還有待深入分析。為此該團(tuán)隊(duì)再次利用Nanopore、Illumina和Hi-C技術(shù)，構(gòu)建了第一個(gè)金粟蘭目植物（四川金粟蘭，Chloranthussessilifolius）的高質(zhì)量染色體級(jí)別基因組，ContigN50高達(dá)53.74Mb（圖1），并使用多種分析方法對(duì)上述問題進(jìn)行了深入的闡述。
圖1.四川金粟蘭基因組特征
通過使用多種系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)分析，包括單拷貝基因、低拷貝基因和共線性基因數(shù)據(jù)集，進(jìn)行了串聯(lián)樹和溯祖樹的構(gòu)建，同時(shí)評(píng)估了長枝吸引、物種選擇和同源聚類方法等的影響，使用多套數(shù)據(jù)集合和多種分析方法，獲得了高可信度的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，即金粟蘭目和木蘭類具有最近的親緣關(guān)系，且他們一起與金魚藻目+雙子葉植物構(gòu)成姊妹關(guān)系，而單子葉植物是其它所有核心被子植物的姊妹枝（圖2）。
圖2.被子植物主要類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。a為多種方法的建樹結(jié)果，b為共線性基因建樹結(jié)果
同時(shí)，作者也發(fā)現(xiàn)了大量的基因樹或葉綠體樹與物種樹不一致的情況，因此著重評(píng)估了不完全譜系分選（ILS）和雜交事件對(duì)此沖突的貢獻(xiàn)。通過PhyloNetworks分析鑒定到了三次可能的雜交事件，可以解析部分的樹形沖突。然而值得注意的是五大類群之間的分化時(shí)間僅有23個(gè)百萬年（158~135Mya），如此短的分化時(shí)間，ILS可能發(fā)揮了更為主要的作用。使用theta參數(shù)對(duì)每個(gè)內(nèi)部分支發(fā)生ILS的概率進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)除了木蘭類和金粟蘭目的姊妹關(guān)系較為穩(wěn)定外，其他類群間都具有較高的theta值，而金魚藻目+雙子葉的祖先分枝具有較高的tehta值，均表明了ILS在核心被子植物內(nèi)部的演化中發(fā)揮了重要作用（圖3a和b）。基于Phyabse和DendroPy進(jìn)行樹形模擬表明，當(dāng)存在ILS時(shí)模擬的樹形和真實(shí)樹形具有高度一致性（R2＞0.99），而不存在ILS的模擬樹形與真實(shí)樹形則具有較低的相關(guān)性，進(jìn)一步表明了ILS在核心被子植物的快速輻射中發(fā)揮了重要作用（圖3c-f）。進(jìn)一步對(duì)樹形異質(zhì)性進(jìn)行區(qū)分表明，ILS可基本解釋金魚藻目+雙子葉的祖先枝上的樹形沖突，也就是金魚藻目+雙子葉、木蘭類+金粟蘭和單子葉之間的沖突，而其他核心被子植物類群間的沖突還有其他因素（例如雜交）的參與。
圖3.不完全譜系分選分析
此外，本研究還鑒定了四川金粟蘭獨(dú)有的一次WGD事件，同時(shí)5大核心被子植物分枝的加倍事件都不共享；鑒定了花發(fā)育相關(guān)的基因家族，解析了其特有花器官的可能形成原因；鑒定了萜類合成和木質(zhì)部形成相關(guān)的基因家族，為今后研究其簡單木質(zhì)部形成和萜類物種合成通路演化提供了基礎(chǔ)。
綜上所述，本研究報(bào)道了高質(zhì)量的四川金粟蘭基因組，填補(bǔ)了核心被子植物金粟蘭目的基因組信息，并通過多種分析策略和方法，深入揭示了核心被子植物間的復(fù)雜演化歷程。該成果對(duì)于早期被子植物的起源、輻射進(jìn)化以及適應(yīng)性演化提供數(shù)據(jù)支撐和理論基礎(chǔ)。同時(shí)，NatureCommunications同期背靠背發(fā)表了來自深圳華大生命科學(xué)研究院數(shù)字化地球研究所所長劉歡研究組和美國佛羅里達(dá)大學(xué)DouglasE.Soltis研究團(tuán)隊(duì)對(duì)金粟蘭基因組解析的文章。