2022年7月27日，西北農林科技大學植物免疫研究團隊在國際著名學術期刊PLoS Pathogens上發表了題為“Glycine-serine-rich effector PstGSRE4 in Puccinia striiformis f.sp.tritici inhibits the activity of copper zinc superoxide dismutase to modulate immunity in wheat”的研究論文。該研究鑒定到一個新的小麥條銹菌富含甘氨酸/絲氨酸效應子PstGSRE4，揭示其通過靶向小麥抗病相關蛋白銅鋅超氧化物歧化酶TaCZSOD2抑制植物免疫的分子機理。

由條形柄銹菌小麥專化型（Puccinia striiformis f.sp.tritici,Pst）引起的小麥條銹病是我國小麥種植區的一種毀滅性病害。作為一種活體營養型寄生真菌，條銹菌通過吸器分泌各種效應子來調節寄主防衛反應。因此，研究條銹菌效應子功能及其調控的寄主免疫反應，有助于深入解析病原菌致病機理，并為創制新的持久抗條銹病材料提供理論依據。

序列分析表明條銹菌效應子PstGSRE4為富含甘氨酸/絲氨酸的分泌蛋白。在本氏煙中瞬時過表達PstGSRE4能夠抑制由Bax和Pst322誘導的過氧化氫（H2O2）積累以及細胞程序性死亡（PCD）。本研究通過創制PstGSRE4過表達及RNAi轉基因小麥材料發現，在PstGSRE4過表達株系中病菌侵染誘導的H2O2積累被顯著抑制，而PstGSRE4-RNAi株系中H2O2積累顯著提升且菌絲生長發育受到顯著抑制。綜上表明PstGSRE4在條銹菌致病性中發揮重要作用。與PstGSRE1不同的是（Qi,et al.,2019），PstGSRE4不含有甘氨酸/絲氨酸富集的PstGSRE1-m9類似基序，且不與PstGSRE1的靶標TaLOL2互作，暗示PstGSRE4通過靶向不同途徑調控植物免疫反應，同時表明富含甘氨酸/絲氨酸的效應子可能在調控寄主免疫反應中發揮了重要作用。

通過酵母雙雜交（Y2H）、pulldown及免疫共沉淀（Co-IP）實驗證明PstGSRE4與小麥銅鋅超氧化物歧化酶家族蛋白TaCZSOD2互作。瞬時沉默TaCZSOD2后發現小麥CuZnSOD酶活顯著降低且病菌侵染誘導的H2O2積累被顯著抑制。進一步在小麥TaCZSOD2過表達材料中發現小麥CuZnSOD酶活顯著升高，病菌侵染誘導的H2O2積累顯著增加，小麥對條銹菌的抗性得到顯著增強。以上結果表明，TaCZSOD2在小麥與條銹菌互作過程中發揮正調控作用。

條銹菌效應子PstGSRE4靶向TaCZSOD2抑制寄主免疫

進一步研究發現，PstGSRE4能夠在體外抑制TaCZSOD2的酶活，并且在煙草中瞬時過表達PstGSRE4及PstGSRE4過表達株系中均檢測到降低的總CuZnSOD酶活。以上結果表明，PstGSRE4通過抑制TaCZSOD2的酶活以降低總的CuZnSOD酶活，進一步抑制病菌侵染誘導的H2O2積累從而促進自身侵染。該研究豐富和加深了我們對甘氨酸/絲氨酸富含的效應子在植物-病原菌互作中功能的理解，推動了小麥抗銹病的種質創新，為植物銹病的持久綠色防控提供了理論依據。

植物保護學院郭軍教授、康振生教授及郭嘉副教授為該論文的通訊作者，博士研究生劉聰為論文的第一作者。植物保護學院顧彪博士及博士研究生王炎峰、王韻茜對本研究提供了幫助，旱區作物逆境生物學國家重點實驗室實驗平臺為文章完成提供了技術支持。本研究得到了國家重點研發計劃（2021YFD1401000），國家自然科學基金項目（32172381和31972224），陜西省重點研發計劃（2021ZDLNY01-01），陜西省自然科學基礎研究發展計劃（2020JZ-13）和教育部111項目（B07049）資助。